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安德鲁·帕克简介：
安德鲁• 帕克，1967 年出生于英国，曾于澳大利亚博物馆从事海洋生物研究，同时取得悉尼麦克里大学博士学位。之后转往英国牛津大学动物学系开展研究工作，并于 1999 年成为英国皇家学会研究员。此外，他也是牛津大学萨默维尔学院的研究员。...
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已知最古老的三叶虫来自早寒武纪一一寒武纪早期的时段。这听起来还不错。但我们可以追溯到比这更精确的时间节点一一出现在寒武纪开始后约2000万年，也就是大约5。22亿万年前，它们当时已经具有了复眼。在此之前，地球上既没有三叶虫也没有任何眼睛结构。所以研究三叶虫和它们的眼睛是值得的。来自爱丁堡大学研究三叶虫眼睛的专家尤安・克拉克森教授和他在中国成都地质矿产研究所的同事张喜光教授，曾经描述过世界上已知的最古老且保存完好的三叶虫眼晴。他们专注于研究中国中南部发掘的三叶虫化石，并且发现了两种特别有趣的带复眼的三叶虫一一河南川古盘虫（ Neocobboldia chinlinica）和龙泉古盘虫 Shizhudiscus longquanensis ）o
——安德鲁·帕克《第一只眼》
今天，一只虾在从幼年到成年的整个发育过程中都会改变它的限睛。幼虾拥有六角形面状结构的眼晴一一以适应明亮的浅水环境。这种同位式眼睛可以产生清晰的图像，但不太善于收集环境中所有的光线。幸运的是，这只幼虾生活的环境中有充足的光线。但随着它的生长，它会迁移到更深的水域，在那里，光变得很有限。所以虾在蜕皮到成年的过程中，它的同位式眼会脱落，并且被一个具有方形面状结构的叠加式复眼所取代。这种成年时期的眼睛有着与幼年时期的眼睛完全相反的特性：虽然在形成清晰图像方面效果不佳但它能充分利用有限的光线。这些证据表明，拥有六边形面状结构眼睛的三叶虫很可能生活在浅海水域；而拥有方形面状结构眼睛的三叶虫则生活在深海水域，或在夜间活动。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
此时，我们知道，所有现生的、有眼的动物的祖先类型，几乎都在寒武纪就已经存在了。如果想要确定这些祖先类型，或者其他已经灭绝的寒武纪时期的动物群是否已经有了眼睛，我们就必须清楚寒武纪化石的眼的最小尺寸是多少。 在寒武纪时期的脊索动物种类很少。其中最著名的是从伯吉斯页岩发掘出的皮卡虫，而最早的是来自澄江化石群的海口虫。皮卡虫化石展现了其清晰的身体轮廓以及身体内部结构上的细节，包括肌节和脊索，即它的脊柱。但是由于动物前端的特征结构太小了以至于没有显微镜就会什么都看不见。因此，如此之小的尺寸已经无法满足成像的最基础条件了，也就不能算作真正的“眼”。因此，我们也可以认为，所有的寒武纪脊索动物都看不见东西。 今天大多数无眼的脊索动物在极少光或无光的环境中生活，比如鼹鼠。还有墨西哥洞穴鱼，在有光存在的地方它保留了眼睛，在没有光线的地方它没有了眼晴。但是实际上，至少有两种没有眼睛的寒武纪脊索动物，它们生活在阳光充足的环境里，并且，它们的许多邻居都有眼。因此，今天这个群体中的大多数生物都具有眼，可为什么寒武纪的祖先类型没有呢？这并不是我们所期望的。生命从寒武纪发展并延续到如今，这种观点适合于节肢动物一一它们现在看得见
——安德鲁·帕克《第一只眼》
虹膜限制了瞳孔大小，以类似照相机光圈的形式控制着进人眼球的光量。而相机眼结构也存在有进一步的亮度控制装置，如一个在视网膜后面的反射层。就像扇贝眼球一样，某些脊椎动物眼睛的视网膜后面也有一面镜子，这里需要再次提到银鱼镜眼的反射机制。但镜眼的功能不是用来聚光的，光线已经提前由透镜聚拢了。在这种情况下，镜眼提供了对于夜晚环境的适应性。在适应暗光的状态下，反射层将最初穿过视网膜细胞而无法被检测到的光线，会二次反射回视网膜。所以能通过光线传递的信息，都被镜眼最大化利用了：第一次未被发现的东西，都会有第二次重新成像的机会。猫和鱼眼中的反射器能反射车前灯和手电筒的光束，这在夜间常常表现为明显的“眼睛发光”。这其实就是视网膜第一次和第二次所漏掉的光线。当光线水平很低时，所有进人眼睛的光线对视力而言都是无价的——可以看见物体和失去视觉之间的边界就是在这里了。但是，当光线水平高时，镜眼是多余的且会被深色吸光性的色素所覆盖。这种机制在许多夜间活动的动物身上是很常见的。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
聚焦，是将环境中不同的光源发出的不同方向的光线弯折，使其汇聚于一个点上。有两个因素会影响光线的弯折方式，第一个是交界处两边的介质差异，第二个是光线入射的角度（想一想我们熟悉的棱镜）。就像在第三章中提到过的那样，由于介质之间的差异，光线在空气与水中有着非常不同的表现，正因如此，陆生生物对光线的反应与水生动物对光线的反应是不同的。光线在水中的表现，与在角膜里的表现类似，所以当光线照射入水生动物的眼睛的时候，只需要辨认一种介质的边界就可以了。在这样的情况下，眼晴里的水晶体承担了聚焦光线的重任。然而，光线在空气和角膜这两种截然不同的介质中的表现是完全不同的，因此当光线以某种角度穿过这两种介质之间的交界时，就会产生弯折。因此，陆生动物的角膜就好比一个绝佳的透镜体。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
当细菌、动物和植物被一光子照射时，其包含有机分子的感光细胞会产生一个简单的反应。光感普遍存在于许多单细胞的生物中，例如阿米巴变形虫和眼虫都有光感。它们细胞中的体液会感光，利用光线来确定方向，比如确定哪个方向是上、哪个方向是下。 多细胞动物的光感，则依赖于感光细胞或者受体。这些感光细胞或者受体独立存在，并且复杂程度各有千秋，最为原始的光受体就是单眼。单眼像是具有黑色基底感光层的小杯子一样，有时外面罩着一层原始的水晶体。具备单眼的最简单多细胞动物是水母。 有些水母的边缘感觉器官包括单眼，以及感受重力、触觉、化学、压力的接收器。实际上，单眼通常情况下只是水母演化得最差的感 党接收器，大部分的水母甚至没有水晶体。它们的色斑无法直接接 收光线，甚至有的种类还会演化出一道可以吸收光线的光障，从而 保护负责侦察其他环境信息的感觉细胞。但也有一些水母，杯状的 感光受体表面覆盖着一层水晶体，所以可以对光线的刺激产生反应。 在自然界，许多其他动物门的动物也有类似杯状的单眼，比如扁形虫、缎带虫、钢毛虫、箭虫、软体动物，还有海鞘。感光受体之所以长成杯状，而不是一个平面，最主要的一个原因在于它
——安德鲁·帕克《第一只眼》
研究发现，小缺口介形虫的衍射光栅可以排列成整齐的序列。当我们不去观察生物发光介形虫本身时，这条序列变得越来越清晰生物发光物质在序列最开始时都是从一个原始的物种演化出来的。从最早起源于介形虫祖先的物种到最近演化出来的物种，从演化树中推断出来的物种顺序恰好能与彩虹色闪光模式序列中推断的物种顺序匹配。因此，演化树中不会生物发光部分的成员也开始获得了越来越多的衍射光栅基因。在这棵彩虹般的生物发光演化树的顶端，是“电影明星”斯科伯格亚种介形虫。由于生物发光的不同闪光模式和虹彩射光栅是被用于交配的，因此它们肯定会对演化产生影响。如果遗传突变发生在个体受孕时，后代的衍射光栅可能与其父母的不同。如果突变是有利的，例如，是一个更有效的交配信号，它可以被更好地保留在未来的演化中。在小缺口介形虫中，更有效的交配信号指更复杂的生物发光模式，或更亮、更蓝的虹彩。蓝光在海水中传播得最好且最远，録色光在海水中传播得不远。如果具有新的交配信号的物种通过演化路线在未来进一步变异，那么将来，这种新的信号可能就会无法被原始的祖先所识别。最终达到这样一个结果，即祖先类型以原始的形态在没有信号突变的情况下继续生殖繁衍，并且不再能够识别来自“未来”的信
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在美国，还有其他研究人员在探索小缺口介形虫生物发光的问题。在20世纪80年代初，加州大学洛杉矶分校的吉姆・莫林开始在加勒比海的珊瑚礁上寻找发光生物。他发现了意料之外的事：通常海星和虫在海底像树懒一样游荡时会发光。但望向它们上方的公海海面，同样闪烁着可以与陆地上火虫发出的光相媲美的绚丽光芒，看起来就像海上烟火表演。海中的萤火虫实际上是小缺口介形虫。后来，吉姆・莫林和洛杉矶县自然历史博物馆的安妮・科恩一起来到了实验室，她在实验室里饲养着小缺口介形虫。随后他们对加勒比海的生物进行了大量的文献分析。 很明显，加勒比海水域存在着不同的闪光模式。在太阳下山后不久，蓝光会在一个接一个的水波中快速地闪烁，形成特定的图案，类似于夜空中的星座。我们共鉴定出大约50种不同的模式。而约10次为一序列的闪光组将需要几秒钟来完成，并且眼晴会被不同的闪光模式吸引，沿着某些特定的方向移动。在水中的闪光有时会向上移动，有时向下。一些闪光会水平移动，另一些则以一个特定角度移动，而有时单个闪光会被一组组闪光所代替，所有这些闪光都同时移动以创建新的闪光模式。在这些不同的模式中，单个闪光可以是等距排列，也可以越来越靠近它们的同伴，不管是哪种出现
——安德鲁·帕克《第一只眼》
分支系统学是一种基于字符集计算两个物种间关系的数学方法一一地球上的每个物种都有一组独立的特征（其中包括结构特征和遗传特征）。它们之间的关系是以家谱的形式表示的，这份家谱就是演化树。分支系统学是演化研究中的一个常用工具，在这种情况下，它能够根据介形虫的虹彩效应，建立起一个物种的序列。荧光团的虹彩效应反映了荧光团结构复杂程度的提升。观察到的虹彩效果在光谱含量和强度上也会发生变化。这些物种在序列的开始均等地反射所有颜色，每种颜色投射在不同的方向，而那些出现在序列最后的物种只反射蓝光，并且比以往任何时候都更强烈。反射绿色和蓝绿色的物种介于两者之间。但是这个序列暗示了什么？这实际上有什么意义吗？对演化有什么影响吗？演化间题是第一个需要考虑的。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
黑暗是本章提及的洞穴环境里最明显的特征。黑暗直接作用于那些“已经或者正在没有眼晴”的动物身上。这些洞穴里面没有小的光合生物，因此局部环境的食物量减少到了零。这种营养缺乏会影响洞穴内的食物链、食物网，但不会影响生物多样性，也不会影响物种的演化，以及个体数量或生物密度。这是与本书最直接相关的物种演化。事实上，大多数洞穴捕食者已经适应了几周乃至几个月不吃饭的情况。 尽管洞穴环境非常稳定，没有其他极端现象存在，洞穴内的动物除了视力进化受阻以外，其他的感觉器官在黑暗中都得到了很好的发展，但洞穴的生物多样性很低，演化也比较缓慢。这可能可以归因于缺乏光能为光合生物和视系统提供能量。在这本书中，我经常提到“光”和“视觉”。很快，我会清楚地对这两个概念加以区分。光从一开始就存在于地球上。视觉是对光的适应，它并不总是存在的。这个问题值得我们去思考。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
其他实验表明，当光线照射到周围环境时，栖息在黑暗洞穴中的动物完全不受影响，所以它们真的已经变成视觉系统的中立者了有没有光线对于它们而言并没有什么差异。事实上，如果环境里完全没有来自地球表层的竞争者，有光亮的环境里也有可能发现洞穴动物。然而，它们在其他类似的栖息地中从来没有被发现过，是因为这些光亮的栖息地确实生存着适应光照的竞争对手或捕食者，如果某些洞穴动物迷失在这些环境中，它们很可能就已经被对手消灭掉了。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
当有眼睛的洞穴鱼在地质历史时期进入洞穴，适应光线的选择压力消失了。当它们选择洞穴环境生存时，动物的结构和化学物质，即硬件和软件一一都做出了反馈，于是眼睛开始退化。洞穴鱼在黑暗中度过的时间越长，就像鱼儿生活的海域越深，它们的眼睛就退化得越厉害。生命的演化其实从未停止，它相当于已经挂上倒挡在前进着。对于这样的光照条件而言，这种“退行演化”是一种趋势。适应洞外的光线开始变得艰难。在洞内，鱼的能量可以更好地被利用。这些不再需要的、过时的视觉（眼睛）器官就不得不“拆除”。其实这不仅是眼睛退化了，它们身体的银色也受到了影响。 在牛津大学，维多利亚・韦尔奇在广阔的墨西哥洞穴系统中研究洞穴鱼。她注意到，随着洞穴栖息地不断深入，鱼类的银色变得不那么明显。随着银色的消失，它们的皮肤变成半透明的白色，掺杂血管的红色使鱼的身体整体产生了粉红色的效果，但从白银到粉红色的过渡是渐进式的，中间过渡形式的出现为两种状态搭建了桥梁。然而，这还并不是唯一的变化。 生活在黑暗洞穴中的所有形态的洞穴鱼都没有眼睛。它们经历了快速的退行演化一一眼相当于一个非常昂贵且奢侈的器官，一且它变得过时，就必须抛弃它。但是从能量投资的角度来看，银色的表
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在前一章中，我们看到了神仙鱼是如何以《星球大战》的风格用它银色的表面将光反射到对手身上的。其实，银色对于鱼类还有另一种更加广泛的用途——使它们隐身。在近海表面的水域，如神仙鱼在亚马孙的栖息地，阳光像聚光灯一样以光東的形式照射，就像在进入地球大气层时一样。但是在这些水域之下，波束的形式被打破，并且阳光散射到了任意方向。因此，这里的物体在各个方向上被均匀照射，并且不会投射出阴影。在这些水域中，镜面的功能消失了，因为在镜子中，人们只能看到环境的微弱反射。镜子会使人产生一种幻觉，在镜子的方向上，似乎只有背景环境，没有任何其他的阻碍。在海洋中，银鱼实际上是面镜子。捕食者直接看向银鱼，或者向下俯瞰银鱼，也只不过能看到一道银色的反射光，这都只是皮肤表面的反射效果。所以在真正有鱼的方向其实看似并没有鱼！多么神奇啊！但是，鱼的皮肤是如何成为一面镜子的呢？毕竟，它不含金属。有另一种方式可以将阳光中的颜色强烈地反射到一束光中，使其看起来像一种非常明亮的白色一一我们称之为银色。让我们把目光转向结构色吧。 在第三章中，我们了解到薄膜会产生结构色。此外，我们发现，一堆薄膜可以通过反射更大比例的阳光，进而放射出相对较明亮的颜色。但是
——安德鲁·帕克《第一只眼》
与浅水区相比，虽然深海沉积物中生物的个体数量较少，但物种数量是近似的，也就是说在生物多样性方面，深海沉积物与浅水沉积物是相同的。正因为如此，多种多样的深海生物能够生存下来，并和浅海的生物一样可以顺利地繁衍后代。所以这和我们预期的不太一样，温度和压力并不一定限制物种繁衍。但是当动物适应了阳光，如果光照水平下降时，繁衍和演化的速度就会显著降低，潜在的小生态环境也会显著减少。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
大陆坡的底部标志着澳大利亚大陆的边缘。因此，那些生活在海底至少1000米深处的动物在地理上和其他区域的生物群落是隔开的，各自生活在不同的区域里。一个物种可以绕过陆地，在一定深度范围内占据某个板块很大一部分。但动物不能迁移到其他板块去，它们被大洋中脊或深海海沟阻隔。然而，正如第二章所述，今天形成的不同的陆地曾经也是合在一起的，只不过它们在地质时期被分开了。这对动物产生的影响是，在远古时代生活在一起的物种，如今在地理上都被分离了。有趣的是，本章指出了澳大利亚、印度和墨西哥板块（或大陆坡）在1.6亿年前是完全分开的。 在印度和墨西哥水域的一些早期随机诱捕过程中，曾经捕获过些腐食性等足目动物。史蒂夫・科博将他在澳大利亚浅水区域捕捉到的等足目动物与这些物种进行了比较。正如澳大利亚不同物种之间存在着显著差异一样，来自印度和墨西哥的腐食性等足目动物也有很大不同。它们之间虽然相互有亲缘关系一一因为它们属于演化树的一个小分支，但它们又产生了相当大的差异，以适应不同光线环境下的小生态环境。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
目前为止，我已经讨论过几种重要而常见的感觉系统，即嗅觉、味觉、视觉、听觉和触觉。但在夜里，有一种次要的感党器官极为重要，这种刺激不可避免地具有光的优势。比如第三章所说的，蝠利用雷达猎食。首先，生物的雷达系统作为一种次要的感觉器官，是需要付出极大代价的，包括一些生物化学和身体器官结构上的变化，才能够与环境发生响应，将雷达系统运行起来。与之相比较，光线是已经存在于环境当中的刺激。而雷达系统需要首先由生物发出信号，能够具备和视觉相似的探测能力。即便如此，蝙蝠的雷达系统在没有受到这种刺激影响的动物身上，几乎不会产生任何的进化改变；而只要有光存在的地方，环境中的一切生物都不可避免地会受到光的影响。猫头鹰完全不受在它们身边捕食飞蛾的蝙蝠影响。不过在白天时，表面上彼此独立的捕食者和猎物之间的关系好像受到了彼此的影响，食物网和动物的行为变得复杂。因此，除了晚上的生态位减少之外，比如少了光影的变化，夜晚的演化刺激也少了很多。在本章，我还是要强调捕食者和猎物之间的关系，求生是永恒的第一准则。它们必须避免自己成为别人的盘中餐，所以捕食者和猎物之间的互动极为重要。在落之时，陆地上的环境由明亮转为黑暗的速度是非常快的因此地球上只有少数
——安德鲁·帕克《第一只眼》
缺少光线，对生物而言，直接导致的是生物栖息环境的减少进而会影响生物的捕食过程。与我们所熟悉的食物链金字塔不同，夜行动物们的食物链金字塔底部的物种比较少，因而使得整个食物链金字塔变得窄，于是金字塔顶部的捕食者自然也比较少。不过，夜间食物链金字塔所覆盖的物理空间，和白天食物链金字塔的是完全相同的，故而食物网变得稀疏，进一步加大物种演化的困难性。在黑夜的世界里，演化形成的生物多样性也相应减少。 热量”是造成这一现象的原因。白天比夜晚更加温暖，通过不断地演化，一大部分动物已经适应温暖的环境，而这其中一部分动物也能同时适应寒冷。所以我们可以认为，白昼与黑夜的生物多样性差异，或许可以部分证明“光的能量对于生命具有刺激作用”。只要开始脱离光线的刺激，演化就变得不再那么复杂。我之所以用开始”这个词，是因为陆地上的黑夜，只不过是迈向完全黑暗的第一步。在黑夜中，其他感官也会被生物利用。这是一个可以明显区分光和其他重要刺激之间的巨大差异之处，现在我要仔细聊聊这个差异。光照射到地球，穿过树林酒落到地面，照在岩石和草原之上也照射入水中一一谁都没有办法躱避光线的照射。光能够渗透到生物梄息环境的每个角落，但是其他重要的刺激却不能。这
——安德鲁·帕克《第一只眼》
大力甲虫翅的黑色素层上面有一层海状的构造。这些海编 状构造里的小孔扮演了多层薄膜反射器中的间隔层，这样就能解释 辛顿为何会看见黄绿色，但间歇出现的黑色又是怎么回事呢 当海绵状构造里的小孔充满空气时，就会满足上述的多层薄膜条件。在这种情况下，光能够有效地识别介质间的差异，于是薄膜效应显现出来。但当这些小孔被水填满时这种效应就会消失，因为水的光学属性与甲虫的鞘翅是相似的。这时，光在穿过这些海绵状构造时并不会识别出任何介质边界，所以只有黑色素会拦阻住它。接着，辛顿又在不同的湿度条件下观察了他的甲虫。在高湿度的条件下，甲虫鞘翅里的海绵层充满了水分并且因此显现出黑色，这是由于色素层所造成的。而在低湿度的条件下，这些小孔中重新充满了空气，所以黄色和绿色波长的光在抵达黑色素层之前就被反射出去。颜色会随着物理结构的改变而发生变化。正因如此，当你在讲座上听到液晶和变色龙这两个词出现在同一个句子里，也就不需要惊讶了。但是，如同变色龙身体上的色素体一样，结构色也具有生物性的功能吗？ 因为结构色会在动物的行为上产生影响，所以它们比色素更容易定义。结构色是自然界中发现的最鲜亮的颜色，而且它们所造成的视觉效果也总
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在一些蝴蝶求偶期时，雄蝴蝶会从某个斜角观看雌蝴蝶的翅膀。因此，雌蝴蝶身上用来吸引雄蝶的花纹必须在倾斜的角度也能看得见。所以很多的演化结果可能并不适应人类的眼睛。到目前为止我已经讨论过视角对于色素的影响，但当我们去考虑结构色时，这种影响会变得更加显著。 现在，我们可以开始去理解那些动物为什么在人类的眼中会是彩色的，同时也能理解这个系统的复杂程度了。但事实上，对于自然界的色彩我们仅仅认识到了一些基础知识。除了利用色素，动物还有另一种显示色彩的方法。并且具有讽刺意味的是，自然界里最明亮的颜色，其实是来自纯透明的材料。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在动物王国里，这种眼状的斑点很常见。它通常扮演着“军官帽”的角色一一为了让它的主人看上去体形更大一些。一只蝴蝶在翅膀边缘有眼状斑点，一些潜在的捕食者就会将这种眼状的斑点看成个较大的头部，于是就会认为整只动物也会更大。但并不是所有的捕食者都这么容易被愚弄。而且这种眼状斑点也可能有其他的缺点。在相关参考书中，蝴蝶的图片通常是从上方以俯瞰的角度显示出蝴蝶的翅膀。但是有时潜在的捕食者或同类会从其他的角度逼近蝴蝶，而此时眼状的圆形斑点就会变成像蛋一样瘦长的椭圆形。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
有些生物为了成功地做到完美的伪装，甚至需要考虑到阴影的影响。一只趴在绿色树叶上的绿色甲虫如果暴露出自己的影子，那么它的伪装相当于没有形成。但它们演化的结果再次让捕食者的捕猎生活更加不易。许多在树叶上生活的甲虫的体形都是半球状的。这是一种在身体结构上产生的对光的适应。球形总是会投下阴影但在大部分方位来看，半球形并不会。要形成这种标准的甲虫外形需要巨大的演化成本，所以很值得我们去思考一下。因为不仅是体形会受影响，甲虫的腿和翅膀也会受到波及，因而必然也会影响到它们行走与飞行的方式。从这些方面来看，光确实是一种强大的刺激。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在它们的演化过程中，很多水母绕过用体色来匹配环境颜色的方案。这些水母融背景的方式是让背景光直接透过身体。其实这个解决方法并不简单。水母通常可以使自己的内脏是透明的一一但这并不是最大的难点。韦尔奇认为，问题出在一些不太明显的障碍上，即光的偏振现象和光在表面所产生的反射作用。捕食性鱼类可以探测到经过偏振效应后的光线。因此这种选择压力也迫使水母不能成为一台偏振光的过滤器一一水母必须让所有的偏振光都能透过自己的身体，而不能仅仅只是一部分。如果水母做不到，那么它透明的身体也只是匹配了背景里不同颜色的光，但它身体上所产生的偏振效应使得它们还是无法完全隐形。除此之外还存在光在表面反射的问题。我们可以在玻璃窗看到自己反射出的影像，这是任何完全光滑的表面在小尺度上都会具有的效果。但水母绝对不能和玻璃一样，它要尽可能让自己最外层的表皮只反射一点点光线。实际上，水母的表皮可以大幅减少反射的光，因而可以解决这个潜在的问题。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
而在中层水域里，生物所面对的问题是如何在身体的顶部与底部都显示出保护色。从底部去仰视一条鱼，是以光线明亮的天空为背景。而从顶部去俯瞰时，则是以黑暗的深海为背景。这些生物的应对策略是同时拥有深色的上表皮与浅色的腹部。这种被称为“反荫蔽”的策略在水中很常见，所以这个策略必然是很有效果的。例如马林鱼，这种鱼身上的色彩在离开水面后非常醒目，但是在水里，这些色彩与花纹却能同时发挥反荫蔽与歧化色的作用，使它在其他生物的视线中消失。于是，马林鱼这样的大家伙就能在你毫无察觉的情况下从你眼前游过。它可以利用这种伪装色来防范捕食者（鲨鱼），或是不声不响地逼近猎物（小型鱼类）。由于伪装色对这种鱼的生存极为重要，以至于它皮肤上的寄生虫也必须维持这种伪装。牛津大学的研究生阿比盖尔・英格拉姆曾发现在马林鱼身上的海虱可以控制自身的色素细胞，所以无论它们附着在深色还是浅色皮肤上都能继续维持马林鱼的伪装色。海虱所采用的策略，虽然与马林鱼身上的扁形虫不同（扁形虫是通过窃取枪鱼身上的色素），但目的却是相同的。因为如果马林鱼因为保护色被破坏而死亡，这些寄生虫也一样无法生存。此外这些寄生虫也必须利用伪装色来避免自己被帮助马林鱼去除生虫的卸鱼吃掉。因此
——安德鲁·帕克《第一只眼》
莫奈的画作告诉我们，随着天空中太阳位置的变化，陆地上看到的阳光颜色也会发生变化。在海中也一样，但除此之外，还有另一个因素影响着水中阳光的颜色一一海水的深度。当阳光穿过海水时会被逐渐地吸收，直到最后会彻底地消失。在水下，阳光可以到达约1000米深的地方，尽管那里的阳光已经非常微弱了，但人们依然可以探测到。不过当我们在对海水做进一步的了解后，就会发现不同波长或是颜色的光被吸收的先后顺序也不相同。红光、紫外线和紫光是第一批逐渐消失的，所以在水下200米深的阳光里只剩下纯蓝光。但其实不论水深是多少，蓝光在海水中的传播性是最好的，即使在浅水区，这种效果也是相当明显。当你潜超过10米深的海中，世界看起来就会是蓝绿色的。而且，正如预想的一样，动物只会适应它们所生存环境的色彩，也就是那些被海水保留下来的色彩。在水面以下200米处许多动物都是红色的，因为这里的光线是蓝色的，而且只有蓝光。红光的缺乏意味着红色的色素并没有机会去反射显现，相反地，这些色素还会因为吸收了蓝光而变得不可见。所以在深海里，红色是一种很好的伪装色。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
生物显示色彩的方式有很多，而且每种方式都能产生各自独特的光学效果，这些都会在本章稍后的内容及其他章节中一一讲到。色素可以使一整只动物，或是这只动物身体的某一部分拥有色彩，但这样产生的色彩并不是最灿烂耀眼的。除此以外，由色素产生的色彩不会随着观看的角度或是动物本身的移动而发生变化。这是因为色素会向各个方向均匀地散射或反射等量的光波，所以在整个色素反射区的半球面内，人们在任何位置看到的色彩都是相同的。由于我们的眼晴尺寸很小，同时每次只能看见这个半球面中一个极小的锥体，所以只能接收到反射光中一小部分的光。如果我们的眼睛能如足球一般大，并且还能靠得很近时，那么看到的色素色彩就会显得鲜明许多。所以我们眼中见到的反射光的亮度，其实比阳光照射下色素本来的亮度要暗淡很多。当我们离视野中的动物越来越远时，眼晴所能接收到反射光锥的角度就变得更小，光亮也变得更暗淡，最终这只动物的色彩将低于我们眼睛所能接收到光亮的极限。你可以想想远方的景色逐渐消失在眼前的情形。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
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