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今天,一只虾在从幼年到成年的整个发育过程中都会改变它的限睛。幼虾拥有六角形面状结构的眼晴一一以适应明亮的浅水环境。这种同位式眼睛可以产生清晰的图像,但不太善于收集环境中所有的光线。幸运的是,这只幼虾生活的环境中有充足的光线。但随着它的生长,它会迁移到更深的水域,在那里,光变得很有限。所以虾在蜕皮到成年的过程中,它的同位式眼会脱落,并且被一个具有方形面状结构的叠加式复眼所取代。这种成年时期的眼睛有着与幼年时期的眼睛完全相反的特性:虽然在形成清晰图像方面效果不佳但它能充分利用有限的光线。这些证据表明,拥有六边形面状结构眼睛的三叶虫很可能生活在浅海水域;而拥有方形面状结构眼睛的三叶虫则生活在深海水域,或在夜间活动。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
此时,我们知道,所有现生的、有眼的动物的祖先类型,几乎都在寒武纪就已经存在了。如果想要确定这些祖先类型,或者其他已经灭绝的寒武纪时期的动物群是否已经有了眼睛,我们就必须清楚寒武纪化石的眼的最小尺寸是多少。 在寒武纪时期的脊索动物种类很少。其中最著名的是从伯吉斯页岩发掘出的皮卡虫,而最早的是来自澄江化石群的海口虫。皮卡虫化石展现了其清晰的身体轮廓以及身体内部结构上的细节,包括肌节和脊索,即它的脊柱。但是由于动物前端的特征结构太小了以至于没有显微镜就会什么都看不见。因此,如此之小的尺寸已经无法满足成像的最基础条件了,也就不能算作真正的“眼”。因此,我们也可以认为,所有的寒武纪脊索动物都看不见东西。 今天大多数无眼的脊索动物在极少光或无光的环境中生活,比如鼹鼠。还有墨西哥洞穴鱼,在有光存在的地方它保留了眼睛,在没有光线的地方它没有了眼晴。但是实际上,至少有两种没有眼睛的寒武纪脊索动物,它们生活在阳光充足的环境里,并且,它们的许多邻居都有眼。因此,今天这个群体中的大多数生物都具有眼,可为什么寒武纪的祖先类型没有呢?这并不是我们所期望的。生命从寒武纪发展并延续到如今,这种观点适合于节肢动物一一它们现在看得见
——安德鲁·帕克《第一只眼》
虹膜限制了瞳孔大小,以类似照相机光圈的形式控制着进人眼球的光量。而相机眼结构也存在有进一步的亮度控制装置,如一个在视网膜后面的反射层。就像扇贝眼球一样,某些脊椎动物眼睛的视网膜后面也有一面镜子,这里需要再次提到银鱼镜眼的反射机制。但镜眼的功能不是用来聚光的,光线已经提前由透镜聚拢了。在这种情况下,镜眼提供了对于夜晚环境的适应性。在适应暗光的状态下,反射层将最初穿过视网膜细胞而无法被检测到的光线,会二次反射回视网膜。所以能通过光线传递的信息,都被镜眼最大化利用了:第一次未被发现的东西,都会有第二次重新成像的机会。猫和鱼眼中的反射器能反射车前灯和手电筒的光束,这在夜间常常表现为明显的“眼睛发光”。这其实就是视网膜第一次和第二次所漏掉的光线。当光线水平很低时,所有进人眼睛的光线对视力而言都是无价的——可以看见物体和失去视觉之间的边界就是在这里了。但是,当光线水平高时,镜眼是多余的且会被深色吸光性的色素所覆盖。这种机制在许多夜间活动的动物身上是很常见的。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
聚焦,是将环境中不同的光源发出的不同方向的光线弯折,使其汇聚于一个点上。有两个因素会影响光线的弯折方式,第一个是交界处两边的介质差异,第二个是光线入射的角度(想一想我们熟悉的棱镜)。就像在第三章中提到过的那样,由于介质之间的差异,光线在空气与水中有着非常不同的表现,正因如此,陆生生物对光线的反应与水生动物对光线的反应是不同的。光线在水中的表现,与在角膜里的表现类似,所以当光线照射入水生动物的眼睛的时候,只需要辨认一种介质的边界就可以了。在这样的情况下,眼晴里的水晶体承担了聚焦光线的重任。然而,光线在空气和角膜这两种截然不同的介质中的表现是完全不同的,因此当光线以某种角度穿过这两种介质之间的交界时,就会产生弯折。因此,陆生动物的角膜就好比一个绝佳的透镜体。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
当细菌、动物和植物被一光子照射时,其包含有机分子的感光细胞会产生一个简单的反应。光感普遍存在于许多单细胞的生物中,例如阿米巴变形虫和眼虫都有光感。它们细胞中的体液会感光,利用光线来确定方向,比如确定哪个方向是上、哪个方向是下。 多细胞动物的光感,则依赖于感光细胞或者受体。这些感光细胞或者受体独立存在,并且复杂程度各有千秋,最为原始的光受体就是单眼。单眼像是具有黑色基底感光层的小杯子一样,有时外面罩着一层原始的水晶体。具备单眼的最简单多细胞动物是水母。 有些水母的边缘感觉器官包括单眼,以及感受重力、触觉、化学、压力的接收器。实际上,单眼通常情况下只是水母演化得最差的感 党接收器,大部分的水母甚至没有水晶体。它们的色斑无法直接接 收光线,甚至有的种类还会演化出一道可以吸收光线的光障,从而 保护负责侦察其他环境信息的感觉细胞。但也有一些水母,杯状的 感光受体表面覆盖着一层水晶体,所以可以对光线的刺激产生反应。 在自然界,许多其他动物门的动物也有类似杯状的单眼,比如扁形虫、缎带虫、钢毛虫、箭虫、软体动物,还有海鞘。感光受体之所以长成杯状,而不是一个平面,最主要的一个原因在于它
——安德鲁·帕克《第一只眼》
研究发现,小缺口介形虫的衍射光栅可以排列成整齐的序列。当我们不去观察生物发光介形虫本身时,这条序列变得越来越清晰生物发光物质在序列最开始时都是从一个原始的物种演化出来的。从最早起源于介形虫祖先的物种到最近演化出来的物种,从演化树中推断出来的物种顺序恰好能与彩虹色闪光模式序列中推断的物种顺序匹配。因此,演化树中不会生物发光部分的成员也开始获得了越来越多的衍射光栅基因。在这棵彩虹般的生物发光演化树的顶端,是“电影明星”斯科伯格亚种介形虫。由于生物发光的不同闪光模式和虹彩射光栅是被用于交配的,因此它们肯定会对演化产生影响。如果遗传突变发生在个体受孕时,后代的衍射光栅可能与其父母的不同。如果突变是有利的,例如,是一个更有效的交配信号,它可以被更好地保留在未来的演化中。在小缺口介形虫中,更有效的交配信号指更复杂的生物发光模式,或更亮、更蓝的虹彩。蓝光在海水中传播得最好且最远,録色光在海水中传播得不远。如果具有新的交配信号的物种通过演化路线在未来进一步变异,那么将来,这种新的信号可能就会无法被原始的祖先所识别。最终达到这样一个结果,即祖先类型以原始的形态在没有信号突变的情况下继续生殖繁衍,并且不再能够识别来自“未来”的信
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在美国,还有其他研究人员在探索小缺口介形虫生物发光的问题。在20世纪80年代初,加州大学洛杉矶分校的吉姆・莫林开始在加勒比海的珊瑚礁上寻找发光生物。他发现了意料之外的事:通常海星和虫在海底像树懒一样游荡时会发光。但望向它们上方的公海海面,同样闪烁着可以与陆地上火虫发出的光相媲美的绚丽光芒,看起来就像海上烟火表演。海中的萤火虫实际上是小缺口介形虫。后来,吉姆・莫林和洛杉矶县自然历史博物馆的安妮・科恩一起来到了实验室,她在实验室里饲养着小缺口介形虫。随后他们对加勒比海的生物进行了大量的文献分析。 很明显,加勒比海水域存在着不同的闪光模式。在太阳下山后不久,蓝光会在一个接一个的水波中快速地闪烁,形成特定的图案,类似于夜空中的星座。我们共鉴定出大约50种不同的模式。而约10次为一序列的闪光组将需要几秒钟来完成,并且眼晴会被不同的闪光模式吸引,沿着某些特定的方向移动。在水中的闪光有时会向上移动,有时向下。一些闪光会水平移动,另一些则以一个特定角度移动,而有时单个闪光会被一组组闪光所代替,所有这些闪光都同时移动以创建新的闪光模式。在这些不同的模式中,单个闪光可以是等距排列,也可以越来越靠近它们的同伴,不管是哪种出现
——安德鲁·帕克《第一只眼》
分支系统学是一种基于字符集计算两个物种间关系的数学方法一一地球上的每个物种都有一组独立的特征(其中包括结构特征和遗传特征)。它们之间的关系是以家谱的形式表示的,这份家谱就是演化树。分支系统学是演化研究中的一个常用工具,在这种情况下,它能够根据介形虫的虹彩效应,建立起一个物种的序列。荧光团的虹彩效应反映了荧光团结构复杂程度的提升。观察到的虹彩效果在光谱含量和强度上也会发生变化。这些物种在序列的开始均等地反射所有颜色,每种颜色投射在不同的方向,而那些出现在序列最后的物种只反射蓝光,并且比以往任何时候都更强烈。反射绿色和蓝绿色的物种介于两者之间。但是这个序列暗示了什么?这实际上有什么意义吗?对演化有什么影响吗?演化间题是第一个需要考虑的。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
黑暗是本章提及的洞穴环境里最明显的特征。黑暗直接作用于那些“已经或者正在没有眼晴”的动物身上。这些洞穴里面没有小的光合生物,因此局部环境的食物量减少到了零。这种营养缺乏会影响洞穴内的食物链、食物网,但不会影响生物多样性,也不会影响物种的演化,以及个体数量或生物密度。这是与本书最直接相关的物种演化。事实上,大多数洞穴捕食者已经适应了几周乃至几个月不吃饭的情况。 尽管洞穴环境非常稳定,没有其他极端现象存在,洞穴内的动物除了视力进化受阻以外,其他的感觉器官在黑暗中都得到了很好的发展,但洞穴的生物多样性很低,演化也比较缓慢。这可能可以归因于缺乏光能为光合生物和视系统提供能量。在这本书中,我经常提到“光”和“视觉”。很快,我会清楚地对这两个概念加以区分。光从一开始就存在于地球上。视觉是对光的适应,它并不总是存在的。这个问题值得我们去思考。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
其他实验表明,当光线照射到周围环境时,栖息在黑暗洞穴中的动物完全不受影响,所以它们真的已经变成视觉系统的中立者了有没有光线对于它们而言并没有什么差异。事实上,如果环境里完全没有来自地球表层的竞争者,有光亮的环境里也有可能发现洞穴动物。然而,它们在其他类似的栖息地中从来没有被发现过,是因为这些光亮的栖息地确实生存着适应光照的竞争对手或捕食者,如果某些洞穴动物迷失在这些环境中,它们很可能就已经被对手消灭掉了。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
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