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动物可以使用视觉以外的其他策略来制造真实或是虚幻的场景。如前所述,其他感官的作用也是确实存在的。再一次强调,光的适应性通常是在生存法则中使用的主要策略,这是因为光刺激和其他刺激是有区别的。无论我们或者任何生物,无论喜欢或不喜欢光线都一直存在着。因此加入了第七章,我们提出“不管喜欢与否,光线确实存在”的观点。现在,动物中有95%以上有眼睛,所以如果动物要避免被捕食,它就必须适应环境中的光线。我们开始将所掌握的关于光线和视觉的知识纳捕猎的主题中。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
动物生存法则目录基本规则1人人为自己而活1.1避免成为食物1.2进食2延续种族2.1繁殖2.2找到合适的栖息环境并且保护它2.3适应环境中的变化生存方式1捕食者2猎物战术1惹人注目2隐蔽/错觉3真正的实力/能力
——安德鲁·帕克《第一只眼》
就像视网膜的蛋白质一样,参与感光过程的生物,身体中的其他部位似乎也需要非常符合眼晴本身对于感光系统背后的计算要求。如果大脑中视觉处理中心的演化落后于眼睛的演化,那么尼尔森和佩杰尔对于时间的预测就毫无意义。1959年,生物学家冯贝克西表明,声音所造成的影响可以通过振动皮肤来模拟。这就证明了在处理感觉信息的时候,耳朵和皮肤具有共同的特征,也就是我们所说的“神经”。但是这对于眼睛的演化来说意味着什么呢?可以想象,神经可以由一种感觉使用升级到由两种感觉共同使用。如果听觉和触觉可以共享神经,那么视觉和触党也同样可以。也就是说,作用于眼睛的神经不需要从发育不完全的结构中演化一一它们本身就具有良好的开端。这样极有可能对于大脑就是一种帮助。大脑中的某些部分看起来有能力将触觉转换为视觉。丹一埃里克・尼尔森认为,始和钢毛虫的复“眼”是从能修抑制光线的化学探测器演化而来的。所以眼睛本身的演化就是一种限制性因素,或者说是在视觉演化道路上的退化一一并且身体系统的其他部位能兼容这种变化。事实上,三叶虫的眼睛周围还有其他感官,最原始的光受体可能是从这些感觉神经中“借”来的。 现在我们能够让紧张的神经平复下来了,因为我们给了复眼100
——安德鲁·帕克《第一只眼》
他们以一块光敏皮肤作为研究的起点,皮肤的凹痕向内,并逐渐向内折叠,形成一个朝向光源时就愈加敏感的探测器。这个假设是完全可以接受的,因为和这个发展过程非常相似的各个中间阶段的产物,都能在现在各种动物的身上见到。重要的是,这条生物演化链中的每个环节都有存在于地球上的意义。与此相反的论据也曾经被用来批评进化论,甚至使达尔文本人一度怀疑起了自己的想法,正如在本章开头的格言所写的那样。为了进一步证明这一点,我们可以解释为什么不是所有动物都具有生物演化理论中的“终极眼晴”。那些发展过程的中间状态,或者概念上的次等视觉器官,的确在今天是存在的,因为它们的宿主生物并不能处理通往相机式眼的演化发展道路上的下一阶段的信息量一因此实际上达尔文其实不用担心。回到演化的道路上,我们已经到了一个不能形成正确图像的“杯状眼”的环节上了。同时我们也到达了一个路口。当我们更靠近这个“杯子”时,我们就会遇到鹦鹉螺的针孔眼了。然后顺着这条路继续前进,透镜将演化出来,与此同时,生物演化的另一条路也开启了,那就是典型的脊椎动物的相机式眼的发展之路。 尼尔森和佩尔格的假设十分现实:在眼晴方向上的每一次演化过程中,光受体只会改变其1%的长度、宽度或
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在这里我重申一次,有关三叶虫眼睛的研究数据里出现了一个常见却令人好奇的现象。许多带眼晴的三叶虫种类大约出现在5。22亿年前…但在那之前,却从来没有出现过一种。没有眼晴的三叶虫相比较而言,进入地质年代的时间要晚一些。所以5,2亿年前,地球见证了第一只三叶虫的出现…以及第一双眼睛。S2亿年对于我们而言可能是个神奇的数字。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
已知最古老的三叶虫来自早寒武纪一一寒武纪早期的时段。这听起来还不错。但我们可以追溯到比这更精确的时间节点一一出现在寒武纪开始后约2000万年,也就是大约5。22亿万年前,它们当时已经具有了复眼。在此之前,地球上既没有三叶虫也没有任何眼睛结构。所以研究三叶虫和它们的眼睛是值得的。来自爱丁堡大学研究三叶虫眼睛的专家尤安・克拉克森教授和他在中国成都地质矿产研究所的同事张喜光教授,曾经描述过世界上已知的最古老且保存完好的三叶虫眼晴。他们专注于研究中国中南部发掘的三叶虫化石,并且发现了两种特别有趣的带复眼的三叶虫一一河南川古盘虫( Neocobboldia chinlinica)和龙泉古盘虫 Shizhudiscus longquanensis )o
——安德鲁·帕克《第一只眼》
今天,一只虾在从幼年到成年的整个发育过程中都会改变它的限睛。幼虾拥有六角形面状结构的眼晴一一以适应明亮的浅水环境。这种同位式眼睛可以产生清晰的图像,但不太善于收集环境中所有的光线。幸运的是,这只幼虾生活的环境中有充足的光线。但随着它的生长,它会迁移到更深的水域,在那里,光变得很有限。所以虾在蜕皮到成年的过程中,它的同位式眼会脱落,并且被一个具有方形面状结构的叠加式复眼所取代。这种成年时期的眼睛有着与幼年时期的眼睛完全相反的特性:虽然在形成清晰图像方面效果不佳但它能充分利用有限的光线。这些证据表明,拥有六边形面状结构眼睛的三叶虫很可能生活在浅海水域;而拥有方形面状结构眼睛的三叶虫则生活在深海水域,或在夜间活动。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
此时,我们知道,所有现生的、有眼的动物的祖先类型,几乎都在寒武纪就已经存在了。如果想要确定这些祖先类型,或者其他已经灭绝的寒武纪时期的动物群是否已经有了眼睛,我们就必须清楚寒武纪化石的眼的最小尺寸是多少。 在寒武纪时期的脊索动物种类很少。其中最著名的是从伯吉斯页岩发掘出的皮卡虫,而最早的是来自澄江化石群的海口虫。皮卡虫化石展现了其清晰的身体轮廓以及身体内部结构上的细节,包括肌节和脊索,即它的脊柱。但是由于动物前端的特征结构太小了以至于没有显微镜就会什么都看不见。因此,如此之小的尺寸已经无法满足成像的最基础条件了,也就不能算作真正的“眼”。因此,我们也可以认为,所有的寒武纪脊索动物都看不见东西。 今天大多数无眼的脊索动物在极少光或无光的环境中生活,比如鼹鼠。还有墨西哥洞穴鱼,在有光存在的地方它保留了眼睛,在没有光线的地方它没有了眼晴。但是实际上,至少有两种没有眼睛的寒武纪脊索动物,它们生活在阳光充足的环境里,并且,它们的许多邻居都有眼。因此,今天这个群体中的大多数生物都具有眼,可为什么寒武纪的祖先类型没有呢?这并不是我们所期望的。生命从寒武纪发展并延续到如今,这种观点适合于节肢动物一一它们现在看得见
——安德鲁·帕克《第一只眼》
虹膜限制了瞳孔大小,以类似照相机光圈的形式控制着进人眼球的光量。而相机眼结构也存在有进一步的亮度控制装置,如一个在视网膜后面的反射层。就像扇贝眼球一样,某些脊椎动物眼睛的视网膜后面也有一面镜子,这里需要再次提到银鱼镜眼的反射机制。但镜眼的功能不是用来聚光的,光线已经提前由透镜聚拢了。在这种情况下,镜眼提供了对于夜晚环境的适应性。在适应暗光的状态下,反射层将最初穿过视网膜细胞而无法被检测到的光线,会二次反射回视网膜。所以能通过光线传递的信息,都被镜眼最大化利用了:第一次未被发现的东西,都会有第二次重新成像的机会。猫和鱼眼中的反射器能反射车前灯和手电筒的光束,这在夜间常常表现为明显的“眼睛发光”。这其实就是视网膜第一次和第二次所漏掉的光线。当光线水平很低时,所有进人眼睛的光线对视力而言都是无价的——可以看见物体和失去视觉之间的边界就是在这里了。但是,当光线水平高时,镜眼是多余的且会被深色吸光性的色素所覆盖。这种机制在许多夜间活动的动物身上是很常见的。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
聚焦,是将环境中不同的光源发出的不同方向的光线弯折,使其汇聚于一个点上。有两个因素会影响光线的弯折方式,第一个是交界处两边的介质差异,第二个是光线入射的角度(想一想我们熟悉的棱镜)。就像在第三章中提到过的那样,由于介质之间的差异,光线在空气与水中有着非常不同的表现,正因如此,陆生生物对光线的反应与水生动物对光线的反应是不同的。光线在水中的表现,与在角膜里的表现类似,所以当光线照射入水生动物的眼睛的时候,只需要辨认一种介质的边界就可以了。在这样的情况下,眼晴里的水晶体承担了聚焦光线的重任。然而,光线在空气和角膜这两种截然不同的介质中的表现是完全不同的,因此当光线以某种角度穿过这两种介质之间的交界时,就会产生弯折。因此,陆生动物的角膜就好比一个绝佳的透镜体。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
当细菌、动物和植物被一光子照射时,其包含有机分子的感光细胞会产生一个简单的反应。光感普遍存在于许多单细胞的生物中,例如阿米巴变形虫和眼虫都有光感。它们细胞中的体液会感光,利用光线来确定方向,比如确定哪个方向是上、哪个方向是下。 多细胞动物的光感,则依赖于感光细胞或者受体。这些感光细胞或者受体独立存在,并且复杂程度各有千秋,最为原始的光受体就是单眼。单眼像是具有黑色基底感光层的小杯子一样,有时外面罩着一层原始的水晶体。具备单眼的最简单多细胞动物是水母。 有些水母的边缘感觉器官包括单眼,以及感受重力、触觉、化学、压力的接收器。实际上,单眼通常情况下只是水母演化得最差的感 党接收器,大部分的水母甚至没有水晶体。它们的色斑无法直接接 收光线,甚至有的种类还会演化出一道可以吸收光线的光障,从而 保护负责侦察其他环境信息的感觉细胞。但也有一些水母,杯状的 感光受体表面覆盖着一层水晶体,所以可以对光线的刺激产生反应。 在自然界,许多其他动物门的动物也有类似杯状的单眼,比如扁形虫、缎带虫、钢毛虫、箭虫、软体动物,还有海鞘。感光受体之所以长成杯状,而不是一个平面,最主要的一个原因在于它
——安德鲁·帕克《第一只眼》
研究发现,小缺口介形虫的衍射光栅可以排列成整齐的序列。当我们不去观察生物发光介形虫本身时,这条序列变得越来越清晰生物发光物质在序列最开始时都是从一个原始的物种演化出来的。从最早起源于介形虫祖先的物种到最近演化出来的物种,从演化树中推断出来的物种顺序恰好能与彩虹色闪光模式序列中推断的物种顺序匹配。因此,演化树中不会生物发光部分的成员也开始获得了越来越多的衍射光栅基因。在这棵彩虹般的生物发光演化树的顶端,是“电影明星”斯科伯格亚种介形虫。由于生物发光的不同闪光模式和虹彩射光栅是被用于交配的,因此它们肯定会对演化产生影响。如果遗传突变发生在个体受孕时,后代的衍射光栅可能与其父母的不同。如果突变是有利的,例如,是一个更有效的交配信号,它可以被更好地保留在未来的演化中。在小缺口介形虫中,更有效的交配信号指更复杂的生物发光模式,或更亮、更蓝的虹彩。蓝光在海水中传播得最好且最远,録色光在海水中传播得不远。如果具有新的交配信号的物种通过演化路线在未来进一步变异,那么将来,这种新的信号可能就会无法被原始的祖先所识别。最终达到这样一个结果,即祖先类型以原始的形态在没有信号突变的情况下继续生殖繁衍,并且不再能够识别来自“未来”的信
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在美国,还有其他研究人员在探索小缺口介形虫生物发光的问题。在20世纪80年代初,加州大学洛杉矶分校的吉姆・莫林开始在加勒比海的珊瑚礁上寻找发光生物。他发现了意料之外的事:通常海星和虫在海底像树懒一样游荡时会发光。但望向它们上方的公海海面,同样闪烁着可以与陆地上火虫发出的光相媲美的绚丽光芒,看起来就像海上烟火表演。海中的萤火虫实际上是小缺口介形虫。后来,吉姆・莫林和洛杉矶县自然历史博物馆的安妮・科恩一起来到了实验室,她在实验室里饲养着小缺口介形虫。随后他们对加勒比海的生物进行了大量的文献分析。 很明显,加勒比海水域存在着不同的闪光模式。在太阳下山后不久,蓝光会在一个接一个的水波中快速地闪烁,形成特定的图案,类似于夜空中的星座。我们共鉴定出大约50种不同的模式。而约10次为一序列的闪光组将需要几秒钟来完成,并且眼晴会被不同的闪光模式吸引,沿着某些特定的方向移动。在水中的闪光有时会向上移动,有时向下。一些闪光会水平移动,另一些则以一个特定角度移动,而有时单个闪光会被一组组闪光所代替,所有这些闪光都同时移动以创建新的闪光模式。在这些不同的模式中,单个闪光可以是等距排列,也可以越来越靠近它们的同伴,不管是哪种出现
——安德鲁·帕克《第一只眼》
分支系统学是一种基于字符集计算两个物种间关系的数学方法一一地球上的每个物种都有一组独立的特征(其中包括结构特征和遗传特征)。它们之间的关系是以家谱的形式表示的,这份家谱就是演化树。分支系统学是演化研究中的一个常用工具,在这种情况下,它能够根据介形虫的虹彩效应,建立起一个物种的序列。荧光团的虹彩效应反映了荧光团结构复杂程度的提升。观察到的虹彩效果在光谱含量和强度上也会发生变化。这些物种在序列的开始均等地反射所有颜色,每种颜色投射在不同的方向,而那些出现在序列最后的物种只反射蓝光,并且比以往任何时候都更强烈。反射绿色和蓝绿色的物种介于两者之间。但是这个序列暗示了什么?这实际上有什么意义吗?对演化有什么影响吗?演化间题是第一个需要考虑的。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
黑暗是本章提及的洞穴环境里最明显的特征。黑暗直接作用于那些“已经或者正在没有眼晴”的动物身上。这些洞穴里面没有小的光合生物,因此局部环境的食物量减少到了零。这种营养缺乏会影响洞穴内的食物链、食物网,但不会影响生物多样性,也不会影响物种的演化,以及个体数量或生物密度。这是与本书最直接相关的物种演化。事实上,大多数洞穴捕食者已经适应了几周乃至几个月不吃饭的情况。 尽管洞穴环境非常稳定,没有其他极端现象存在,洞穴内的动物除了视力进化受阻以外,其他的感觉器官在黑暗中都得到了很好的发展,但洞穴的生物多样性很低,演化也比较缓慢。这可能可以归因于缺乏光能为光合生物和视系统提供能量。在这本书中,我经常提到“光”和“视觉”。很快,我会清楚地对这两个概念加以区分。光从一开始就存在于地球上。视觉是对光的适应,它并不总是存在的。这个问题值得我们去思考。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
其他实验表明,当光线照射到周围环境时,栖息在黑暗洞穴中的动物完全不受影响,所以它们真的已经变成视觉系统的中立者了有没有光线对于它们而言并没有什么差异。事实上,如果环境里完全没有来自地球表层的竞争者,有光亮的环境里也有可能发现洞穴动物。然而,它们在其他类似的栖息地中从来没有被发现过,是因为这些光亮的栖息地确实生存着适应光照的竞争对手或捕食者,如果某些洞穴动物迷失在这些环境中,它们很可能就已经被对手消灭掉了。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
当有眼睛的洞穴鱼在地质历史时期进入洞穴,适应光线的选择压力消失了。当它们选择洞穴环境生存时,动物的结构和化学物质,即硬件和软件一一都做出了反馈,于是眼睛开始退化。洞穴鱼在黑暗中度过的时间越长,就像鱼儿生活的海域越深,它们的眼睛就退化得越厉害。生命的演化其实从未停止,它相当于已经挂上倒挡在前进着。对于这样的光照条件而言,这种“退行演化”是一种趋势。适应洞外的光线开始变得艰难。在洞内,鱼的能量可以更好地被利用。这些不再需要的、过时的视觉(眼睛)器官就不得不“拆除”。其实这不仅是眼睛退化了,它们身体的银色也受到了影响。 在牛津大学,维多利亚・韦尔奇在广阔的墨西哥洞穴系统中研究洞穴鱼。她注意到,随着洞穴栖息地不断深入,鱼类的银色变得不那么明显。随着银色的消失,它们的皮肤变成半透明的白色,掺杂血管的红色使鱼的身体整体产生了粉红色的效果,但从白银到粉红色的过渡是渐进式的,中间过渡形式的出现为两种状态搭建了桥梁。然而,这还并不是唯一的变化。 生活在黑暗洞穴中的所有形态的洞穴鱼都没有眼睛。它们经历了快速的退行演化一一眼相当于一个非常昂贵且奢侈的器官,一且它变得过时,就必须抛弃它。但是从能量投资的角度来看,银色的表
——安德鲁·帕克《第一只眼》
在前一章中,我们看到了神仙鱼是如何以《星球大战》的风格用它银色的表面将光反射到对手身上的。其实,银色对于鱼类还有另一种更加广泛的用途——使它们隐身。在近海表面的水域,如神仙鱼在亚马孙的栖息地,阳光像聚光灯一样以光東的形式照射,就像在进入地球大气层时一样。但是在这些水域之下,波束的形式被打破,并且阳光散射到了任意方向。因此,这里的物体在各个方向上被均匀照射,并且不会投射出阴影。在这些水域中,镜面的功能消失了,因为在镜子中,人们只能看到环境的微弱反射。镜子会使人产生一种幻觉,在镜子的方向上,似乎只有背景环境,没有任何其他的阻碍。在海洋中,银鱼实际上是面镜子。捕食者直接看向银鱼,或者向下俯瞰银鱼,也只不过能看到一道银色的反射光,这都只是皮肤表面的反射效果。所以在真正有鱼的方向其实看似并没有鱼!多么神奇啊!但是,鱼的皮肤是如何成为一面镜子的呢?毕竟,它不含金属。有另一种方式可以将阳光中的颜色强烈地反射到一束光中,使其看起来像一种非常明亮的白色一一我们称之为银色。让我们把目光转向结构色吧。 在第三章中,我们了解到薄膜会产生结构色。此外,我们发现,一堆薄膜可以通过反射更大比例的阳光,进而放射出相对较明亮的颜色。但是
——安德鲁·帕克《第一只眼》
与浅水区相比,虽然深海沉积物中生物的个体数量较少,但物种数量是近似的,也就是说在生物多样性方面,深海沉积物与浅水沉积物是相同的。正因为如此,多种多样的深海生物能够生存下来,并和浅海的生物一样可以顺利地繁衍后代。所以这和我们预期的不太一样,温度和压力并不一定限制物种繁衍。但是当动物适应了阳光,如果光照水平下降时,繁衍和演化的速度就会显著降低,潜在的小生态环境也会显著减少。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
大陆坡的底部标志着澳大利亚大陆的边缘。因此,那些生活在海底至少1000米深处的动物在地理上和其他区域的生物群落是隔开的,各自生活在不同的区域里。一个物种可以绕过陆地,在一定深度范围内占据某个板块很大一部分。但动物不能迁移到其他板块去,它们被大洋中脊或深海海沟阻隔。然而,正如第二章所述,今天形成的不同的陆地曾经也是合在一起的,只不过它们在地质时期被分开了。这对动物产生的影响是,在远古时代生活在一起的物种,如今在地理上都被分离了。有趣的是,本章指出了澳大利亚、印度和墨西哥板块(或大陆坡)在1.6亿年前是完全分开的。 在印度和墨西哥水域的一些早期随机诱捕过程中,曾经捕获过些腐食性等足目动物。史蒂夫・科博将他在澳大利亚浅水区域捕捉到的等足目动物与这些物种进行了比较。正如澳大利亚不同物种之间存在着显著差异一样,来自印度和墨西哥的腐食性等足目动物也有很大不同。它们之间虽然相互有亲缘关系一一因为它们属于演化树的一个小分支,但它们又产生了相当大的差异,以适应不同光线环境下的小生态环境。
——安德鲁·帕克《第一只眼》
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